Marine‐derived nutrients shape the functional composition of High Arctic plant communities

Abstract

Abstract Low temperatures and nutrient limitation have shaped Arctic plant communities, which are now affected by biome‐wise changes in both climate and nutrient cycling. Rising temperatures are favouring taller plant species with more resource‐acquisitive traits across the Arctic tundra. Simultaneously, declines in seabird populations may reduce subsidies of marine‐derived nutrients to terrestrial ecosystems, potentially favouring more resource‐conservative plant traits. It is crucial to understand the consequences of these concurrent changes in climate and marine‐derived nutrient inputs from seabirds for the functional composition and roles of Arctic plant communities. We use a 'space‐for‐time approach' to compare the functional composition of vascular plant communities across two elevational gradients in High Arctic Svalbard, one where climate is the major environmental driver and one influenced by nutrient input from a seabird colony. We assess changes in 13 traits related to plant size, leaf economics and nutrient cycling along the two gradients, and we also explore the relative contributions of species turnover and intraspecific variation to total trait variation across and between the gradients. Elevation per se had little impact on the plant functional composition. Instead, plants at the top of the seabird nutrient gradient, closest to the nesting sites, were taller and had resource‐acquisitive trait values, such as larger and thicker leaves and higher leaf nutrient contents. Enriched soil δ 15 N‰ signatures at these sites correlated with resource‐acquisitive values of leaf area, specific leaf area, leaf dry matter content, leaf phosphorous content and with enriched leaf δ 15 N‰ signatures. This variation in leaf economic traits and isotopes was largely driven by intraspecific variation at the nutrient gradient, whereas species turnover dominated at the reference gradient. Our results are consistent with marine‐derived nutrient subsidies from seabirds being a major driver of functional trait variation in Arctic vegetation. Ongoing declines in seabird populations may therefore affect terrestrial primary producer communities in the Arctic and beyond, with potentially important but unknown implications for biodiversity, consumer and decomposer communities, and ecosystem processes. Read the free Plain Language Summary for this article on the Journal blog. Sammendrag Lav temperatur og mangel på næringsstoffer legger begrensninger på plantevekst og vegetasjon i Arktis. Nå påvirkes disse økosystemene av endringer i både klima og næringskretsløp. Økende temperaturer favoriserer plantearter som er storvokste og som er tilpasset raskere næringsomsetning. Samtidig fører synkende sjøfuglbestander til at transporten av næringsstoffer fra havet til økoystemened på land avtar. Dette kan potensielt ha motsatt effekt på plantene. Dersom vi skal kunne forutsi hvordan arktiske økosystemer vil utvikle seg i framtida trenger vi å forstå de samla virkningene av klimaendringene og reduserte ‘subsidier’ av næringsstoffer fra havet. Vi undersøker dette gjennom en «rom‐for‐tid»‐tilnærming der vi sammenligner plantesamfunn langs to høydegradienter i det høyarktiske Svalbard. En hvor klima er den viktigste miljøfaktoren, og en som i tillegg er påvirket av næringstilførsel fra en sjøfuglkoloni. Langs disse høydegradientene studerer vi variasjon i 13 funksjonelle egenskaper relatert til plantenes størrelse, bladfunksjon og næringssyklus. Vi undersøker også om endringer på samfunnsnivå skyldes endringer i artssammensetning eller variasjon mellom individer av dem samme arten. Vi fant ingen felles funksjonell respons langs de to høydegradientene. Lokalitetene på toppen av sjøfuglgradienten, som var nærmest hekkeplassene, skilte seg ut ved at plantene her var større og hadde funksjonelle trekk tilpasset raskere næringsomsetning, som større og tykkere blader med høyere bladnæringsinnhold. Både jorda og bladene på disse stedene hadde høyere δ 15 N‰, noe som er en indikasjon på næringssubsidier fra havet. Denne variasjonen i funksjonelle trekk og isotoper ble i stor grad drevet av variasjon mellom individer av samme art langs næringsgradienten, mens endring i sammensetning av arter dominerte langs referansegradienten. Resultatene våre understøtter andre studier som finner at sjøfuglers transport av marine næringsstoffer fra havet til land er en viktig påvirkning på vegetasjon og økosystemer i Arktis. Den pågående nedgangen i sjøfuglbestander kan derfor påvirke plantesamfunnene i Arktis, og kanskje også andre steder, noe som igjen kan ha konsekvenser for biologisk mangfold, primærproduksjon, planteetere og nedbrytersamfunn, samt prosesser i økosystemene. Read the free Plain Language Summary for this article on the Journal blog. บทคัดย่อ ชุมชนพืชในอาร์กติกได้รับการหล่อหลอมจากอุณหภูมิต่ำและข้อจำกัดของสารอาหาร แต่ปัจจุบันได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศและการหมุนเวียนของสารอาหาร อุณหภูมิที่สูงขึ้นเอื้อต่อพืชสายพันธุ์สูงที่มีลักษณะที่หากินทรัพยากรได้มากกว่าในไบโอมอาร์กติก พร้อมกันนั้น จำนวนนกทะเลที่ลดลงทำให้การอุดหนุนสารอาหารที่ได้จากทะเลต่อระบบนิเวศบนบกลดลง ซึ่งอาจเอื้อต่อลักษณะของพืชที่อนุรักษ์ทรัพยากรมากขึ้น การทำความเข้าใจว่าการเปลี่ยนแปลงของสภาพอากาศและสารอาหารที่ได้จากทะเลจากนกทะเลจะหล่อหลอมองค์ประกอบเชิงหน้าที่ในอนาคตของชุมชนพืชในอาร์กติกได้อย่างไรจึงมีความเกี่ยวข้องต่อกันและกันอย่างเลี่ยงไม่ได้ เราใช้แนวทาง "พื้นที่ต่อเวลา" และเปรียบเทียบองค์ประกอบเชิงหน้าที่ของชุมชนพืชที่มีท่อลำเลียงตามระดับความชันสองระดับในสฟาลบาร์ดอาร์กติกตอนบน โดยระดับหนึ่งสภาพอากาศเป็นตัวขับเคลื่อนสิ่งแวดล้อมหลัก และอีกระดับหนึ่งได้รับอิทธิพลจากสารอาหารที่ป้อนเข้ามาจากอาณานิคมนกทะเล เราประเมินการเปลี่ยนแปลงในคุณลักษณะ 13 ประการที่เกี่ยวข้องกับขนาดของพืช เศรษฐศาสตร์ของใบ และการหมุนเวียนของสารอาหารตามระดับความชันทั้งสองระดับ และยังสำรวจการมีส่วนสนับสนุนที่สัมพันธ์กันของการหมุนเวียนของสายพันธุ์และการแปรผันภายในสายพันธุ์ต่อความแปรผันของลักษณะนี้ด้วย ระดับความสูงนั้นส่งผลกระทบเพียงเล็กน้อยต่อองค์ประกอบการทำงานของพืช ในทางกลับกัน พื้นที่ที่อยู่ด้านบนของระดับสารอาหารของนกทะเล ซึ่งการที่พื้นที่ดังกล่าวอยู่ใกล้กับแหล่งทำรังนกนั้น โดดเด่นด้วยพื้นที่ที่สูงกว่า และมีคุณลักษณะที่ให้คุณค่าในทางทรัพยากร เช่น ใบใหญ่และหนากว่า และมีปริมาณสารอาหารในใบสูงกว่า ลายเซ็น δ15N‰ ของดินที่เสริมสมรรถนะในสถานที่เหล่านี้มีความสัมพันธ์กับค่าลักษณะเฉพาะในการเก็บเกี่ยวทรัพยากรและลายเซ็น δ15N‰ ของใบที่เสริมสมรรถนะ ความแปรผันในลักษณะเฉพาะทางเศรษฐกิจของใบและไอโซโทปนั้นส่วนใหญ่เกิดจากความแปรผันภายในสปีชีส์ที่ระดับสารอาหาร ในขณะที่การหมุนเวียนของสปีชีส์นั้นโดดเด่นที่ระดับอ้างอิง ผลลัพธ์ของเราสอดคล้องกับการอุดหนุนสารอาหารที่ได้จากทะเลจากนกทะเล ซึ่งเป็นตัวขับเคลื่อนหลักของความแปรผันของลักษณะการทำงานของพืชในพืชพรรณอาร์กติก การลดลงอย่างต่อเนื่องของประชากรนกทะเลอาจส่งผลกระทบต่อชุมชนผู้ผลิตหลักบนบกในอาร์กติกและบริเวณอื่นๆ โดยอาจมีผลกระทบที่สำคัญแต่ยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัดต่อความหลากหลายทางชีวภาพ ชุมชนผู้บริโภคและผู้ย่อยสลาย และกระบวนการทางระบบนิเวศ